早先的研究曾发现类似鸟类的恐龙后肢上存在羽毛，但是在早期鸟类身上却没有发现这方面的证据。山东省临沂大学地质与古生物研究所及山东天宇自然博物馆郑晓廷、实验室周忠和与徐星研究员等通过分析山东天宇自然博物馆的化石，发现11件早期原始鸟类标本后肢上长有羽毛的明显迹象，经过深入对比研究，认为早期鸟类曾有四个翅膀，并且后肢羽翼也具备协助飞翔的气动功能。3月15日《科学》杂志在线刊登了该项研究成果。

11件保存着后肢羽毛或皮肤结构的不同的早期鸟类标本包括2件会鸟标本（周忠和与张福成于2002年命名的一种个体较大的最原始鸟类）、5件孔子鸟标本、3件中生代时期占主导地位的反鸟类（隶属不同种类）和一件燕鸟化石标本（唯一一件同时保存有羽毛和鳞片的标本）。研究人员对这些早期鸟类后肢羽毛或皮肤结构的进行了仔细观察和对比研究，确认这些鸟类后肢羽毛的存在证实了早期鸟类演化过程中曾存在一个与似鸟恐龙相似的四翼阶段（如小盗龙），并且后肢羽翼在鸟类飞翔起源中曾扮演过非常重要的角色，也就是说最早的鸟类曾经是用四个翅膀飞翔的鸟类。

燕鸟是中科院古脊椎所周忠和与张福成于2001年命名的一种原始今鸟类。据研究人员介绍，迄今为止，在除了今鸟类以外的其他原始鸟类都没有发现过足部盾形鳞片的存在。包括273件孔子鸟标本和1000多件反鸟类标本。由此可见，足部羽毛可能是虚骨龙类（包括鸟类和许多似鸟恐龙）一个普遍存在的原始特征，而在现生鸟类足部普遍存在的盾形鳞片则是在今鸟类演化的早期阶段次生出现的。现生鸟类的腿羽都不如前肢羽翼发达，即使一些鸟类小腿上仍有羽毛，也多是成簇的或紧贴皮肤生长，虽然仍有少数发育足羽的种类，但现生鸟类足部普遍的覆有盾形鳞片，而腿羽或足羽在现生鸟类中已经丧失了曾有的飞翔功能，只剩下保护或保温功能了。

依据新资料，研究人员认为，在虚骨龙类恐龙演化早期，发育出短的丝状足羽，继而足部羽毛普遍存在于虚骨龙类中。而到了近鸟类恐龙时期，开始出现大型的腿羽（包括足羽），但在鸟类演化的早期，大型足羽开始退化，这种退化是由后肢远端开始逐渐向近端发生的，不过在基干鸟类和其他非今鸟类类群中却仍存在大型腿羽，并且形成退化的后肢羽翼，直到今鸟类演化的早期，鸟类足部盾形鳞片出现，而腿羽退化的更加短小。因此，今鸟类（包括现生鸟类）的足部盾形鳞片鳞片要么代表一种向原始状态反转的情形，要么是一种与爬行类鳞片不完全同源的全新结构。研究人员推测，在早期鸟类演化过程中，足部皮肤结构发育过程中可能出现了个别或者一组基因表达模式的变化，从而导致羽毛向鳞片的转化。

羽毛的起源和演化是鸟类飞翔行为发生的关键因素之一。研究人员推测，腿羽的演化与早期鸟类两套独立运动系统的演化是相关的，随着前肢和后肢在鸟类运动系统中逐渐偏重不同功能，前翼变得更加发达，而腿羽则逐步退化。徐星等认为，鸟类从树栖环境转到陆地环境，尤其是转到近水环境，可能加速了腿羽的退化。

针对山东省天宇自然博物馆收藏的数千件带羽毛的恐龙和早期鸟类化石，中科院古脊椎动物与古人类研究所与山东省临沂大学及天宇自然博物馆合作成立了专门的研究小组，对这些重要的带羽毛标本进行一系列的研究，本项成果是继2010年《自然》杂志关于“尾羽龙羽毛发育”的报道之后的又一个有关羽毛演化的重要成果。研究者们将结合古生物学和现代发育学资料继续这一方向的研究，相信将会有更多的重要发现和成果公诸于世。

本项研究获得到了国家自然科学基金项目、科技部科技基础性工作专项基金和中国科学院知识创新工程重要方向项目的支持。

图1 保存有后肢羽毛的会鸟标本（王孝理供图）

图2保存有后肢羽毛的孔子鸟(A、B)和华夏鸟（C、D）标本（王孝理供图）

图3 燕鸟标本（A），同时保存有足部鳞片和足蹼（B、C)及腿部羽毛（D、E）（王孝理供图）