距今一万年以来，中国、西亚、中美洲、南美安第斯山、东南亚、埃塞俄比亚等地区的现代人群共同开启了人类对自然动植物驯化的宏伟篇章，这一过程革命性地改变了人类的行为、文化以及社会组织方式，为人类文明的形成和发展提供了物质基础。从进化层面上讲，人类不仅拥有了灭绝物种的能力（晚更新世大型哺乳动物灭绝），而且拥有了按照自己的意志改造自然物种的能力，并很快开始影响到整个地球生物圈。 

农业起源的原因和机制研究对于理解人类行为演化，社会演变，以及人类与自然的关系都是至关重要的。自20世纪初，拉斐尔·庞培里（Raphael Pumpelly）和戈尔登·柴尔德（Gordon Childe）提出“绿洲理论”以来，在近百年时间里，来自考古学、生态学、全球变化科学、遗传学、基因组学的学者们纷纷加入到这场大讨论中，批判性审视原有理论体系并相继提出新的“农业起源”假说，其中较为著名的包括人口压力说、气候变化适应说、社会变革说、二氧化碳浓度变化说和进化论说等十多种，但总体来说这些假说可以分为“内因”和“外因”两大类别。 

其中“内因”说，无论是人口压力说、进化说、还是竞争宴享说，都倾向于将“农业起源”归结为人类演化历程中一个必然发生的事件，是人类体质与心智演化、社会形态与结构转型道路上必经的一个站点。这些理论有利于解释为什么全球不同起源中心的相互独立的现代人群，在大致相同的时间节点而非更早或更晚，分别开始了动植物的驯化过程，但无法解释最初的农业仅在全球几个特定的地区出现，也就是农业起源中心的特殊性及区域发展的不均衡性。 

而“外因”说，包括气候适应说、新仙女木气候波动说、环境协同演化说等倾向于将“农业起源”看作是在特定的自然环境条件，或者环境过程中，人类的适应性行为，这个过程考虑到复杂的外部条件，并有一定的偶然性。这些“外因”说有利于解释农业起源的区域不均衡性，以及为什么农业起源于一些特定的地区、特定的时间点和特定的驯化作物，但是又不好解释全球农业起源的普遍性和同期性。 

毫无疑问农业起源是由于“内因”和“外因”共同影响下产生的，但是相比于扑朔迷离、难以量化表述的“内因”，讨论农业起源过程中其周边自然资源、气候过程及生态环境变化等“外因”，在近年来更加受到自然科学学者们的青睐。考虑到每个农业起源中心的自然生态环境，历史气候过程，潜在资源条件以及古代人群文化不尽相同，在全球每个农业起源中心，每种驯化作物都经历了不同的演化历程。理解这些特定地区的人类行为和自然环境变化过程以及相互关系，可以为完善“农业起源”机制提供重要参考。 

中国北方是黍/粟（糜子Panicum miliaceum/谷子Setaria italica）农业的起源中心，也是中国文明起源和发展的核心地区。近二十年来，学术界在黍粟农业起源研究方面已取得丰硕成果，特别是对两种作物起源传播时空特征的理解，但对其起源过程和机制仍然认识不清。不同于旧大陆其他驯化作物如小麦和水稻等，黍粟属于为数不多的“小粒”C₄类型作物。这些相对独特的植物学特征，不禁引人深思：两种C₄作物如何成为早期人类优先栽培的驯化对象？自然和人类两类因素如何影响黍粟农业的起源和形成？两者在这一过程中相对重要性随时间如何变化？   

近日地球科学Nature Index杂志《Geophysical Research Letters》发表了由中科院古脊椎所/生物演化与环境卓越中心李小强研究员团队，天津大学地球系统科学学院徐海教授和德国哥廷根大学Hermann Behling教授课题组合作研究的题为“Relatonship Between C₄ Biomass and C₄ Agriculture During the Holocene and its Implications for Millet Domestication in Northeast China”的研究论文。该工作基于稳定碳同位素、花粉、炭屑以及AMS¹⁴C年代等多指标记录研究了东北查海遗址的农业历史，并在此基础上收集目前已发表的碳同位素和考古学数据，探讨了全新世中国北方区域C₄生物量（C₄植物的相对百分比）与C₄农业历史的关系，为理解北方黍粟旱作农业的起源过程和机制提供新的认识。 

图1. （a）查海-1剖面的δ¹³C、C₄生物量、炭屑浓度和乔木花粉百分比记录，以及与周边湖泊花粉记录的对比图；（b）查海-1剖面的δ¹³C值与中国北方地区其他沉积物的碳同位素对比图. （王建 供图）

该研究显示，相比于区域其他各类自然沉积物，查海遗址多期文化层具有较高的C₄生物量估值, 这种差异不能仅凭自然气候因素的变化进行解释。花粉、炭屑和植物遗存等记录指示全新世早中期的人类活动包括农业活动和森林砍伐等行为。结合遗址磨石表面高比例C₄植物淀粉粒以及现代C₄作物种植实验等证据，研究人员认为新石器时代早期查海地区存在耕作种植和土地清理等行为，符合已有的狩猎采集到农业耕作连续模型。进一步研究计算显示遗址文化层与周边自然沉积物的碳同位素差值在全新世期间逐步增加，与黍粟遗存等植物考古数据所揭示的驯化过程近乎同步，表明早期人类管理种植C₄作物能力持续增强，这也得到了文化层中碳同位素信号波动特征的验证。 

图2. 中国东北地区14.0 ka以来的稳定碳同位素、气候记录和考古数据的对比.(王建 供图)

图3. 中国北方14.0 ka以来区域C₄生物量等值线图和黍粟遗存与考古遗址的时空变化. （王建 供图）

为从更大时空尺度评估黍粟驯化过程中人类和自然因素的相对影响变化，研究团队进一步建立了首张中国北方14.0 ka以来的C₄生物量等值线图，并汇总已发表的考古遗址和黍粟遗存年代数据。对比结果显示全新世早中期东北C₄生物量的变化与黍粟农业的起源和发展近乎同步，这种同步关系受北半球中高纬度降温影响于4.0 ka左右正式发生解耦，预示在一定C₄生物量阈值内，人类因素开始取代自然因素在黍粟农业中扮演更为重要的角色。 

上述研究结果揭示，C₄生物量不断增加的自然环境背景和人类对C₄植物的持续管理或栽培行为共同驱动了中国北方地区C₄农业的起源。C₄生物量的增长有助于提高潜在C₄作物（包括黍粟及其野生祖本）的数量和多样性、维持相对安定的史前人类定居环境、增加人类管理种植各种C₄植物的练习尝试机会。部分地区在气候好转后率先实施C₄植物集约化利用策略，最终导致早期C₄农业的出现和人口的增长。同时人口膨胀引起的粮食供需矛盾增大进一步促进了黍粟农业的集约化和推广。这种正反馈机制显示一种渐进的共同进化模式，C₄生物量与黍粟遗存首个峰值约2.0 ka的偏差再次证实野生植物驯化是一个延续数千年的过程。 

该项研究不仅对中国北方地区C₄生物量的分布及演变进行了系统归纳，为相关的稳定同位素生物考古学研究提供了背景数据，而且在时间和空间上对比了北方黍粟农业的起源与C₄生物量的耦合变化，论证了人类行为与区域自然生态的协同演变关系，对理解中国北方黍粟农业的起源机制、农业文化演变与气候环境变化具有重要科学意义。 

论文第一作者为中科院古脊椎所博士生王建，共同通讯作者为周新郢研究员和李小强研究员。本项研究得到中科院先导战略专项（XDB26000000）、国家自然科学基金（41730319、41888101、41772371）以及国家留学基金委（CSC）的共同支持。