近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队与来自重庆市规划和自然资源局、曲靖师范学院、瑞典乌普萨拉大学等单位学者合作，在有颌类起源与早期演化研究方向取得突破。团队在《自然》杂志上报道了重庆生物群，一个全新的、大量保存志留纪早期完整有颌鱼类化石的生物群，堪称“有颌鱼类的黎明”。这是继澄江生物群、热河生物群之后，又一个在我国发现的、为探索生命之树演化重要节点提供大量关键证据的特异埋藏化石库，将完整有颌类的化石记录大大前推了1100万年，将若干人类身体结构的起源追溯到4.36亿年前的化石鱼类中。 

　　有颌类包括人类和绝大多数脊椎动物。颌与有颌类的起源是生命演化史上最大的跃升之一，然而这一跃升具体如何发生一直困扰着学界，主要原因是有颌类化石直到泥盆纪之初（4.19亿年前）才大量出现，而分子生物学资料证明，有颌类起源时间应早于约4.5亿年前。这样，有颌类的早期演化存在一段至少绵延三千万年、横跨奥陶纪晚期和志留纪绝大部分的巨大记录空白。 

　　志留纪是地球生命演化的关键阶段，这个时代的两千万年中发生了奥陶纪末大灭绝之后的复苏、维管植物登陆、大气含氧量上升等对生命史具有深远影响的重大事件。但是，志留纪的鱼类化石长期以来却一直非常稀少。全球发现的志留纪鱼类主要是无颌的“甲胄鱼类”，有颌类在这个时代难觅踪影，过去从来没有找到过志留纪早期完整的有颌脊椎动物化石，甚至也没有找到过哪怕是部分关联的骨骼，化石实证的缺失使得学界长期以来只能通过间接证据和微体化石，推测和猜想有颌类的起源与早期演化。上世纪古生物学巨擘阿尔弗雷德·罗美尔将志留纪有颌类化石的缺失称为“古生物学史上一个持续的重大空白”（“A persisting major gap in our paleontological record”, A. S. Romer, 1967, Science） 

　　由于缺失蕴含丰富形态和解剖学信息的大化石，有颌类的起源和最早期演化笼罩在迷雾之中。尽管我们知道它们在这一时期确实存在，但我们不知道它们长什么模样，有多大，处于什么生态位，彼此之间如何演化，不能确定有些结构长在身体什么部位，甚至不能确定那些零散保存的棘刺、鳞片是否属于有颌鱼类。 

　　重庆生物群化石来自重庆市秀山县志留系兰多维列统特列奇阶（志留纪早期，约~4.36亿年前）迴星哨组中。4.36亿年前，重庆东部是华南大陆边缘的陆架，淹没在侵入华南大陆中央的扬子古海之下，从注入海湾的大河在滨海形成了大量潟湖等适合鱼类生活的环境，除了鱼类外，这里还生活着许多志留纪的典型无脊椎动物，主要是节肢动物，如翼肢鲎（海蝎）和叶虾等。 

　　然而，在这个鱼类的伊甸园中，潜藏着致命的危机，这里是板块边缘构造运动活跃的地区，频发的地震等构造运动在水底掀起大量泥沙，迅速掩埋了狭小水域内的生物。封存在粉砂岩内的鱼类化石大部分都还保存着背上腹下的生活姿态，有的鱼躯体扭曲，仿佛还在做最后的挣扎。 

　　重庆生物群的鱼类化石虽然保存完整，但鱼的个体通常都非常小，多为全长3-4cm。此外，围岩颗粒粗、遇水崩解，骨骼非常轻薄而且本身和岩石之间没有密度差等因素，对这个特异埋藏化石库的研究提出了很大挑战，甚至连基本的照相工作都非常困难。同时，对于这些全新属种，许多奇特结构都缺乏较近属种解剖学比较，任何论断都必须经过严格的考查。因此，团队历时近三年，使用高精度CT扫描、精细三维重建、扫描电镜元素分析、全光位图像、多元统计分析在内的多种手段开展细致研究和反复探索，使得这些化石“吐露”了大量珍贵的解剖学信息， 

　　重庆生物群中报道的第一种鱼，蠕纹沈氏棘鱼（Shenacanthus vermiformis）是一种软骨鱼类。软骨鱼类的早期化石记录非常稀少，且主要是微体化石。过去我国不仅没有发现过关联保存的志留纪软骨鱼类，而且泥盆纪及之后大的软骨鱼类完整化石也非常罕见。保存完好的沈氏棘鱼实现了中国志留纪-泥盆纪软骨鱼类大化石发现零的突破。不仅如此，它同时一跃成为世界上目前发现的最早的关联完好保存的软骨鱼类大化石，使得来自中国的化石成为揭示软骨鱼类起源的决定性证据。研究显示，它的身体轮廓、大体形态、关键特征均与早期软骨鱼类——棘鱼类相似，但与其他棘鱼相比，它更接近鲨鱼等典型的软骨鱼类，它的棘刺非常少，只在背鳍前端有棘刺。更为令人惊讶的是，沈氏棘鱼竟然拥有盾皮鱼类才有的、连续包裹着整个肩带和背部的大块骨板，这是非常原始的特征，过去从未在任何软骨鱼类或硬骨鱼类中发现过。沈氏棘鱼的发现意味着，看似柔韧灵活的鲨鱼、鳐鱼等软骨鱼类，竟然有“戴盔披甲”的直系祖先。 

　　整个古生物学史的大部分时间，以鲨鱼为代表的软骨鱼类一直被认为是有颌脊椎动物的原始状态和演化“原型”。早期研究者曾经认为，盾皮鱼类和硬骨鱼类可能起源自类似鲨鱼的祖先。近年来的一系列研究，特别是本次沈氏棘鱼的发现，有力地证明了事实恰恰相反，鲨鱼的软骨是次生退化而来，软骨鱼类起源于“披盔戴甲”的盾皮鱼类。 

　　本次报道的重庆生物群另一种有颌鱼类，奇迹秀山鱼（Xiushanosteus mirabilis）属于盾皮鱼类。盾皮鱼类是一群原始有颌类的集合，它们介于无颌的甲胄鱼和更进步的硬骨鱼和软骨鱼之间，对探究颌与有颌类起源具有非常重要的演化意义，但是，过去大部分盾皮鱼类均发现于泥盆纪地层中，已经经过两千多万年的分异和特化，关于它们到底还保留了多少有颌类原始特征，长期以来存在争议。秀山鱼在时代上大大靠近有颌类的起源时间点，它并不能被归到任何过去已知的盾皮鱼类类群中，而是糅合了多个“盾皮鱼”大类的特征。因此它与后来其他盾皮鱼类共享的特征，很可能是有颌类的原始特征。 

　　除此之外，秀山鱼还拥有一些在演化上有重大意义的特点，比如，绝大多数有颌类都有可活动的颈关节，而无颌的甲胄鱼类则头与躯甲连为一体，不能活动。秀山鱼虽然是有颌类，但它的颈部几乎不能活动。所有秀山鱼标本均显示它的头甲中间有一道横向的裂隙，在功能上代偿不可动的颈关节，使得头能在呼吸和摄食时抬起与落下。这道裂隙将在硬骨鱼中形成新的头-颈界线，使得其后的骨片从颅顶分离出去，人类与颈部相连的枕骨即由秀山鱼头顶这道裂隙前的骨片（中央片，或称后顶骨）演化而来。 

　　重庆生物群的发现是有颌类最早期演化的“惊鸿一瞥”，解释了过去的一些不解之谜。例如，为何之前发现的志留纪早期有颌类化石如此稀少，且几乎全部是软骨鱼类的零散牙齿和鳞片化石？重庆生物群显示，早期有颌鱼类的个头非常小，秀山鱼和沈氏棘鱼全长都只有3厘米左右，不仅比不上同时代地层中巨大的海蝎，甚至也大大小于无颌类，约6厘米长的土家鱼。躯体如此小的有颌类的运动和迁徙能力必然十分有限，因此它们的分布可能只局限在华南大陆等鱼类辐射演化中心。此外小的躯体和更为轻薄的骨骼，也使得这一时期有颌类比外骨骼更为厚重的无颌类更难保存为化石。重庆生物群的发掘和研究工作目前仍在进行之中，目前初步整理出十余个鱼类属种，其中绝大多数均属于全新类群，对它们的详细研究将持续改变我们对颌起源与有颌类最早期演化的认识。 

　　中科院古脊椎所朱幼安为论文第一作者，重庆地质矿产研究院、曲靖师范学院李强为论文共同第一作者，乌普萨拉大学Per E. Ahlberg和古脊椎所朱敏为论文通讯作者。该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（A类、B类）、国家自然科学基金、中科院“百人计划”青年项目等的资助。 

　　文章链接：https://doi.org/10.1038/s41586-022-05136-8

图1  重庆特异埋藏化石库 

图4  奇迹秀山鱼三维复原（拟石科技制作）